Аллель Е вызывает равномерное распределение пигментов обоего типа по корпусу собаки. Аллель е. Рецессивный аллель данной серии, в гомозиготном состоянии полностью блокирует поступление эумеланина в шерстный покров собаки, однако он продолжает синтезироваться в кожных покровах.
Взаимодействие аллелей локусов А, В и Е.
При наличии аллелей А- и В- собака, несущая ген Е- черная, при А-bb — коричневая. О наличии у нее генов bb говорит коричневая окраска носа, губ, век и желтый или светло-карий цвет глаз.
При аtаtВ-Е- собака черно-подпалая, а при аtаtbbЕ- — коричнево-подпалая.
Собаки генотипов А-В-ее; аyаyB-ee; asasB-ee; аtаtB-ee— палевые, рыжие или красные с черным или темно-коричневым носом и глазами. Собаки генотипов bbee, независимо от аллелей локуса А — палевые, со светло-коричневым носом, так как две пары рецессивных генов bb и ее взаимно ослабляют друг друга. Оттенок рыжего цвета палевый, рыжий или красный зависит от типа феомеланина, определяемого локусом F.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИНТЕНСИВ НОСТЬ ОКРАСА
Интенсивность окраса зависит от того, каким образом и насколько плотно пигментные зерна распределяются по волосу.
Если пигментные зерна расположены в корковом слое волоса и в сердцевине плотно и равномерно, то каждый волос выглядит интенсивно и равномерно окрашенным.
Однако, существует целый ряд факторов, снижающих интенсивность пигментации. Это может быть недостаточная плотность пигментных зерен, отсутствие пигмента в корковом слое или сердцевине волоса; слишком большая плотность и недостаточная прозрачность покровного слоя волоса. Среди этих факторов есть как моногенные, так и полигенные.
Плотность пигментных зерен может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Остевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими, чем вновь выросшие.
Большое значение для яркости окраса имеет и строение покровного слоя волоса, так называемой кутикулы. Она представляет собой тонкий чешуйчатый слой, образованный плоскими, ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга чешуйками. Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Волосы прямые или волнистые, с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают солнечные лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Сильно извитые волосы с крутыми чешуйками неправильно рассеивают свет и кажутся неблестящими, матовыми. В мокром состоянии такие волосы кажутся более яркими, так как капли воды, попадая между неплотно прилегающими чешуйками, способствуют лучшему отражению света. Таким образом, создается некое подобие "эффекта мокрых камешков". Факторы, связанные со строением волос, несомненно, относятся к полигенным, и могут зависеть от разнообразных условий, поэтому генетический анализ их затруднителен.
В то же время имеется и целый ряд факторов, наследование которых прослеживается достаточно четко. У собак существует ряд генных локусов, ответственных за интенсивность окраски.
ЛОКУС D определяет врожденную интенсивность пигментации.
Аллель D. Доминантный ген данного локуса. Обусловливает пигментацию полной интенсивности и присутствует у всех американских кокеров.
Аллель d. Рецессивный ген локуса. Обусловливает развитие врожденного ослабления окраса. Судя по всему, у американских кокеров данный аллель отсутствует.
Ряд генов вызывает изменение окраса за счет нарушения синтеза какого-либо пигмента в волосах.
ЛОКУС С. За интенсивность пигментации несет ответственность и так называемая серая альбиностических аллелей, относящихся к данному локусу.
Аллель С. Доминантный ген обеспечивающий способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак.
Аллель cch. Рецессивный ген в гомозиготном состоянии, обусловливающий развитие так называемой шиншилловости, за счет прекращения синтеза феомеланина в волосах. Под воздействием рецессивной пары с сchсch рыжие зоны у подпалых собак становятся практически белыми. Тон окраса рыжих собак становится совсем светлым, а тон окраса коричневых — холодным с сероватым оттенком. Фактически действие рецессивной пары генов не проявляется только у черных собак, гомозиготных по всем парам генов АА, ВВ, СС, DD и т. д.
Разными авторами описано еще несколько рецессивных генов из пигментов серии С, оказывающих воздействие на феомеланин. Вполне возможно, что многообразие оттенков, рыжих, палевых и платиновых окрасов американских кокеров связано именно с ними.
СОБСТВЕННО ОКРАСЫ АМЕРИКАНСКИХ КОКЕРОВ. Черный окрас
У черных собак оба пигмента — черный эумеланин и желтый феомеланин равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина крупнее и плотность их распределения в волосе превышает плотность гранул феомеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый и волосы выглядят черными, черный окрас определяют в основном доминантные гены В-, А-, Е-, S-. Собаки, имеющие безупречный черный окрас, как правило гомозиготны по большинству локусов. Черные кокеры могут быть гетерозиготными по коричневому (Bb), рыжему(Ее), подпалому(Ааt) и пятнистому окрасам (Ss). Шоколадный окрас.
Щоколадные. по генотипу близки к черным и имеют аллели A-bbE-S-.
Гетерозиготными они могут быть по подпалому (Ааt), палевому (Ее) и пятнистому окрасам (Ss).
Рыжие окрасы.
Рыжие окрасы образуются за счет действия рецессивной пары генов ее, под воздействием которой черный пигмент эумеланин, который обязательно присутствует у собак рыжего окраса, не распространяется по телу собаки, а сосредоточен на кожных покровах носа, губ, век.
Таким образом, рыжие кокеры имеют генотип А-В-ееS-
Рыжие кокеры могут быть гомозиготными и по генам подпалого (аtаt) окрасов. Это возможно вследствие того, что гены ее убирая феомеланин из волос полностью маскируют собой рисунок подпала и чепрака. От кокеров гетерозиготных по коричневому окрасу могут выщепляться палевые собаки с светлым носом, глазами, розовыми губами и веками, имеющие генотип bbее.
Интенсивность палевого окраса зависит и от различных осветляющих факторов, ими могут быть гены cch и другие гены, действующие подобным образом, а также гены действующие непосредственно на феомеланин,
Фактически у американских кокеров можно встретить всю цветовую гамму, от красного до практически белого окраса. Исследование окраски собак разных пород и животных разных видов показали, что подобно эумеланину, существующему в двух формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, феомеланин также имеет несколько форм от желтого до красного.
ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПЯТНИСТОСТЬ.
У собак принято выделять два типа пятнистости: желтую и белую.
Желтая пятнистость у кокеров — это подпал возникающий в результате действия генов аt аt
Белая пятнистость может возникать под воздействием генов, относящихся к нескольким локусам. Она бывает представлена несколькими типами: пегость или пятнистость, вызванная действием генов локуса S, крап - возникающий в результате действия генов локуса Т.
Локус S.
Белая пятнистость встречается у кокеров и имеет очень широкую вариабельность: от нескольких белых волосков на груди до пятнистого окраса. Вызывает белую пятнистость ряд рецессивных генов из серии множественных аллелей, относящихся к данному локусу. Эти гены вызывают депигментацию разных участков тела собаки. Серия множественных аллелей локуса S включает в себя следующие гены, вызывающие пятнистость разной степени.
Аллель S — сплошной окрас
Аллель si небольшие белые участки в первичных центрах депигментации, так называемая "ирландская пятнистость"
Аллель sp — пегость, при которой до 30% тела имеет белую окраску, такая собака называется уже не пегой, а пятнистой
Аллель sw — крайняя степень пятнистости, когда сохраняются небольшие темные участки в пигментных центрах.
Гены si sp Sw наследуются по промежуточному типу, однако S — полностью доминирует над ними. В связи с этим, анализируя характер пятнистости практически никогда не говорят о каких-либо конкретных обозначениях рецессивных генов данной серии. Чаще всего наличие пятнистости обозначают просто рецессивной парой ss.
Кроме аллелей локуса S на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы. Это гены, не проявляющие, или ослабляющие эффект действия других генов. Аллели ss вызывают наличие депигментации, а гены модификаторы вызывают вариацию проявления пятнистости от почти полной пигментации всего тела, до почти полного ее отсутствия.
Часто селекция собак на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих площадь белых пятен. В итоге получаются полностью окрашенные собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены, закрашены или по мере осветления собаки с возрастом стать практически незаметными. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по генам пегости с собакой, имеющей сплошной окрас, не гетерозиготной по пегости другого типа, и особенно происходящей из другой популяции в потомстве совершенно неожиданно для разведенцев могут получиться собаки с белыми пятнами различного размера. Причиной этого является перераспределение генов-модификаторов. Аналогичная ситуация может получиться при скрещивании пятнистой собаки с гетерозитной по генам пятнистости сплошь окрашенной собаки. В данном случае из-за перераспределения генов модификаторов в потомстве могут появиться щенки с небольшими пятнами на груди или лапах.